ATP 是活細胞內(nèi)外代謝和信號傳導的中心分子，其在生物學中的普遍重要性遠遠超出了其作為能量代謝物的最常見作用，除了能量轉(zhuǎn)導之外，ATP 在信號傳導中也發(fā)揮著核心作用。

ATP 在代謝反應中充當?shù)孜锘罨牧姿峄w，并充當大量激酶的輔酶。在蛋白質(zhì)功能的調(diào)節(jié)中，ATP 可以作為翻譯后修飾的磷酸基和腺苷基供體。環(huán)磷酸腺苷 (cAMP) 的生物合成也需要 ATP，環(huán)磷酸腺苷 (cAMP) 是信號轉(zhuǎn)導中關鍵的第二信使。此外，ATP 本身可以作為 ATP 敏感或嘌呤能離子型受體和 G 蛋白偶聯(lián)受體的真正信號配體。

在健康的大腦中，參與電化學信號傳導的 ATP 消耗過程會產(chǎn)生大量的能量需求，這反映在大腦葡萄糖和氧氣的高消耗率上。大腦能量代謝的動態(tài)很復雜，部分原因是 ATP 的產(chǎn)生必須以依賴于活動的方式響應這些能量需求。例如，面對大腦中持續(xù)的動作電位產(chǎn)生和信號傳導，神經(jīng)元興奮性依賴于足夠的能量產(chǎn)生來維持神經(jīng)元離子梯度和膜電位。ATP 的產(chǎn)生還必須支持與神經(jīng)傳遞相關的輔助過程，例如神經(jīng)遞質(zhì)的生物合成、囊泡裝載和軸突運輸?shù)龋▋H舉幾例）。關于大腦中細胞內(nèi)和細胞間燃料利用和 ATP 產(chǎn)生協(xié)調(diào)的精確機制，仍有許多懸而未決的問題。例如，雖然 ATP 的產(chǎn)生通常被認為需要神經(jīng)元中有效的線粒體呼吸，但有氧糖酵解在大腦的某些區(qū)域（例如頂葉皮層和前額葉皮層）的生理條件下發(fā)生，特別是在發(fā)育過程中。局部有氧糖酵解的觀察可能與神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細胞之間的代謝劃分有關。據(jù)推測，星形膠質(zhì)細胞通過進行有氧糖酵解并將乳酸運送到神經(jīng)元進行線粒體呼吸和 ATP 生成來支持神經(jīng)元活動。此外，樹突喬木和細長軸突的復雜形態(tài)需要局部 ATP 生成來實現(xiàn)突觸功能，這可能由運動糖酵解機器或線。

由于大腦中 ATP 消耗過程的數(shù)量和活性很高，生物能量學從根本上影響認知和行為。因此，活動依賴性 ATP 產(chǎn)生的生理學與18 F-氟脫氧葡萄糖正電子發(fā)射斷層掃描、大腦代謝率的磁共振成像 (MRI) 和血氧水平依賴性功能等方法的實用性密切相關，并最終決定其用途。這些方法反過來證明了大腦對代謝損傷的脆弱性。

生物能缺陷發(fā)生在衰老、損傷和神經(jīng)系統(tǒng)疾病（如阿爾茨海默病和帕金森病）中。例如，在腦缺血和中風中，腦血流減弱會導致葡萄糖和氧氣可用性的喪失、細胞內(nèi) ATP 耗盡以及離子梯度在幾分鐘內(nèi)崩潰。此外，缺血性損傷導致 ATP 釋放到細胞周間隙，引發(fā)細胞外級聯(lián)事件，包括嘌呤能信號傳導、免疫細胞趨化性和炎癥。

參考文獻：Rajendran M, Dane E, Conley J, Tantama M. Imaging Adenosine Triphosphate (ATP). Biol Bull. 2016 Aug;231(1):73-84. doi: 10.1086/689592. PMID: 27638696; PMCID: PMC5063237.

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